Микориза и ее взаимодействие с бактериями

Взаимодействие микроорганизмов с растениями. Ризосферный эффект, микориза, фитопатогенные бактерии и грибы

Растения вступают в тесные взаимоотношения с содержащейся в почве микрофлорой. Некоторые бактерии и грибы, обитающие в почве и на корнях, постепенно переходят в наземную часть развивающегося растения и расселяются на ней (15, 256). Отсюда неизбежно взаимодействие высших растений и микроорганизмов. «взаимодействия микроорганизмов с высшими растениями» – это взаимная связь организмов величиной от 50 до 500 мкм с автотрофными формами, имеющими расчленение на листья, стебли и корни.

Растения выделяют во внешнюю среду различные органические соединения – сахара, органические кислоты, нуклеотиды, аминокислоты, витамины, стимуляторы роста, представляющие собой легкодоступный и весьма разнообразный субстрат для питания микроорганизмов. Поэтому не случайно, что корневая система и наземные органы растений обильно населены микроорганизмами. Взаимодействие микроорганизмов с высшими растениями носит разносторонний характер. Имеются мирные сожители – эпифиты (обитатели поверхности организмов), ризосферные микроорганизмы и грибы-микоризообразователи, приносящие пользу обоим организмам. Наряду с безвредными микроорганизмами существуют фитопатогенные (болезнетворные) микробы, вызывающие отравления и заболевания растений. Исключительный случай взаимодействия микробов с высшими растениями представляют многочисленные примеры симбиоза. Иногда, даже трудно определить, является высший организм субстратом, и микроорганизмы размножаются на нём, либо наоборот, высшее растение паразитирует на микробах. Например, клубеньковые бактерии образуют на корнях (чаще бобовых) растений наросты, заселённые бактериями. С течением времени бактерии разрушаются в клубеньках, и растение использует вещества, запасённые микробами (паразитизм растения на бактериях).Эффект ризосферныйотношение количества микроорганизмов н ризосфере к количеству микроорганизмов в п. за пределами ризосферы (в контрольной п.).Микори́за (греч. μύκης — гриб и ρίζα — корень) (грибокорень) —симбиотическая ассоциация мицелия гриба с корнями высших растений. Явление микоризы было описано в 1879—1881 годах Ф. М. Каменским [1] . Термин «микориза» ввёл в 1885 г. А. Б. Франк [2] . Известны три типа микоризы: эндотрофная, эктотрофная и эктоэндотрофная. ФИТОПАТОГЕННЫЕ БАКТЕРИИ Болезни растений были известны древним народам, сведения о них имеются в старинных летописях. Фитопатология как наука возникла в 30-х годах прошлого столетия в связи с развитием физиологии растений. Впервые Де Кандоллем были даны понятия болезненного состояния растений и формулировки заболеваний. Одновременно возникло понятие о паразитизме. Благодаря исследованиям Луи Пастера, его классическим экспериментам стало возможно на основе этиологии классифицировать болезни растений.

Важное практическое значение имеет специфичность фитопатогенных бактерий, их распространенность и вредоносность. Среди возбудителей бактериозов различают высокоспециализированных паразитов-монофагов, поражающих один вид растения или растения одного семейства, и полифагов — бактерий, поражающих многие виды, роды растений из различных семейств.

18. Микроорганизмы как источник питания животных и их роль в пищеварении животных.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: При сдаче лабораторной работы, студент делает вид, что все знает; преподаватель делает вид, что верит ему. 9521 – | 7345 – или читать все.

Микориза и ее взаимодействие с бактериями

Все хвойные растения на вашем участке обладают микоризой на корнях- полезным сожительством грибов и корней у растений,которые способствует лучшему усвоению питательных веществ и воды. Корни у хвойных растений не могут всасывать питательные вещества с помощью корневых волосков, у многих растений их просто нет. Поэтому они вынуждены вступать в симбиоз, специфическое взаимодействие с грибами, которое называется микоризой.

Что представляет собой микориза

Для чего нужна растению микориза?

Примерно 80% цветковых растений, также обладают микоризой. Но для цветковых и травянистых растений, которые растут на участке-томаты, огурцы, однолетние, многолетние, однолетние цветы,для них значение микоризовых жизней на корнях гораздо меньше. Очень большое значение микориза имеет для деревьев и кустарников, у которых толстые магистральные корни занимаются удержанием растения в почве, а маленьких корешочков, которые отвечают за всасывание минеральных веществ у них не хватает, поэтому они вынуждены вступать в симбиоз с грибами и формировать микоризу.

Если взять такое популярное огородное растение как лук, то количество микоризы на его корнях составляет не более 2 % от массы самих корней.

Почему так важно знать о микоризе?

Дело в том, что когда мы готовим почву, когда мы ее прокаливаем и дезинфицируем, мы одновременно уничтожаем и микоризменные грибы.

Многие задаются вопросом- надо ли вносить дополнительные препараты, которые содержат микоризменные грибы? Сама микоризма довольно дорого обходится растению-растения подкармливают микоризменные грибы, выделяя глюкозу, другие сахара и другие вещества, в которых нуждается этот гриб, поэтому у них и формируется это взаимодействие.

Главная функция микоризы в том, чтобы обеспечивать растение достаточным количеством влаги и особенно фосфатами. Фосфаты в почве находятся в труднодоступной форме, а грибы способны их растворять.

Если вы свои растения содержите в идеальных условиях, обеспечиваете их минеральным питанием в полной мере, в этом случае необходимость в микоризе в огородных растениях практически отсутствует. Поэтому отрабатывать их специально, для того чтобы завелась микориза их не нужно.

Использование специальных препаратов

Даже если вы прокалили почву, даже если вы продезинфицировали почву и даже если большую часть микроорганизмов вы убили, вы потом все равно высадите свои растения в теплицу, в огород, там, где этих микоризменных грибов огромное количество, ваше растение в любом случае, корни эту микоризу найдут.

Если минерального питания не достаточно, если у вас нет возможности купить фосфорные удобрения, или вы сомневаетесь достаточно ли растениям фосфорных удобрений, то будет полезным в продезинфицированную почву добавить небольшое количество надежной почвы, в которой растения не болели, для того, чтобы привнести туда достаточное количество микоризменных грибов, либо использовать стандартные микоризменные препараты, которые продаются в магазинах. Но на самом деле, большой необходимости в этом нет.

Многие боятся использовать биологические средства защиты, такие как «Триходермин» или « Фитоспарин», в связи с тем, что эти препараты убивают микоризму. На самом деле это так.

Нужно быть аккуратнее при использовании органических удобрений, например «Триходерма»

Был проведен опыт на грибе Fusarium sambucinum, это один из непатогенных грибов, который образует сильную микоризу у многих растений, в частности у пшеницы и посеяли живое начало бацилл, которые входят в состав микроиологических препаратов. Зона роста гриба перестала развиваться. Но это не страшно, ведь ценность бактерий, в случае достаточного минерального питания растений будет выше будет выше, чем ценность микоризменного гриба.

Симбиоз микроорганизмов с растениями

Некоторые растения вступают в тесные симбиотические отношения с микроорганизмами почвы. Внедряясь в корневую систему или наземные ткани растений, они питаются в них органическими соединениями, синтезированными растением-хозяином. В свою очередь, растения получают от микроорганизмов-симбионтов ряд необходимых им веществ различного характера.

Выше был рассмотрен симбиоз бобовых растений с азотфик- сируюшими бактериями рода Rhizobium и растений других семейств с актиномицетами рода Frankia. Установлено также, что корневая система подавляющего большинства наземных растений образует с грибами так называемую микоризу, которая, несомненно, имеет симбиотический характер.

Крупной вехой в развитии учения об отношениях почвенных грибов и высших растений стала работа русского ученого Ф. М. Каменского, изучавшего в конце XIX в. анатомическое строение корней подъельника (Monotropa hypopitys). Он установил, что корни этого растения, особенно их окончания, покрыты толстым слоем грибного мицелия. Ученый сделал заключение о возможности симбиотических взаимоотношений между грибом и корневой системой подъельника.

В конце XIX в. русский ученый В. К. Варлнх нашел, что корни орхидей также пронизаны мицелием гриба. Причем растения орхидей вообще без гриба-симбионта не растут.

Последующие работы, особенно немецкого исследователя В. Франка, позволили установить наличие грибного мицелия на активной части корней многих лиственных и хвойных древесных пород. Сложный комплекс, образуемый корнями растений и грибом, Франк назвал микоризой, что в буквальном переводе означает «грибной корень».

Наличие и отсутствие микориз, а также особенности их строения зависят преимущественно от систематического положения растения-хозяина. У высших споровых растений не имеют микориз спорофиты плаунов и хвощей. Голосеменные все микотрофны. Среди покрытосеменных не имеют микориз осоковые, ситниковые, капустные (крестоцветные), маковые, гвоздичные, большинство гречишных и маревые. Бобовые растения, находящиеся в симбиозе с бактериями, имеют и микоризу. В целом микоризы широко распространены среди самых разнообразных групп растений, как семенных, так и архегониальных. Водные растения не имеют микоризы.

Внешний вид и внутренняя структура микориз могут сильно варьировать. Различают эктотрофную, эндотрофную и переходную (эктоэндотрофную) микоризы. Между указанными типами микориз могут быть всевозможные варианты. Подробно типы микориз описал И. А. Селиванов.

Эндотрофная микориза. Наиболее распространен эндотрофный тип микоризы. Он свойствен травянистой растительности, многим деревьям и кустарникам. При формировании эндотрофной микоризы мицелий гриба распространяется не только между клетками коровой паренхимы, но и внедряется в них (рис. 67, Б). Клетки коровой паренхимы остаются жизнеспособными и переваривают внедрившийся в них мицелий.

Особенно заметен описанный процесс в клетках, расположенных глубоко в паренхиме, он напоминает явление фагоцитоза. Под

Рис. 67. Эктотрофиая (А) и знлотрофная (Б) микоризы:

/ — гифы, замещающие корневые волоски: 2 — сеть Гартига; 3 — проникающая в корень гифа; 4 — везикул влиянием содержимого клетки внутриклеточный мицелий иногда образует клубки (пелотоны), а нередко — древовидные разветвления (арбускулы) или вздутые окончания (спорангиолы и везикулы). Не исключено, что спорангиолы в некоторых случаях представляют собой лизирующиеся арбускулы.

У корней с эндотрофной микоризой часть мицелиальных окончаний выходит в почву. Такие гифы называют эмиссионными. Они не так густы и не образуют грибного чехла, как при эктотроф- ной микоризе. Поэтому корневые волоски у растений с эндотрофной микоризой обычно сохраняются.

Эктотрофная микориза. Довольно распространена эктотроф- ная микоризы. Она свойственна главным образом хвойным и «сережкоцветным покрытосеменным», реже встречается в других систематических группах растений. Корень с микоризой указанного типа окутывается достаточно плотным грибным чехлом, от которого во все стороны распространяется густая сеть гиф (рис. 67, А). Эктотрофная микориза может различаться по цвету мицелиального чехла, она бывает беловатой, серой, розовой, бурой и других тонов. Различают микоризу с войлочной поверхностью, волосистую, или щетинистую, и гладкую (рис. 68).

При эктотрофной микоризе грибные гифы проникают в корень на небольшую глубину, ограничиваясь преимущественно межклетниками эктодермы. Здесь гифы, переплетаясь, образуют густую сеть, названную гартиговской (по имени обнаружившего се ученого Р. Гартига). Причем плотный грибной чехол часто окутывает корни так, что корневые волоски исчезают, а вода и питательные вещества из почвы поглощаются мицелием гриба.

Наружный слой клеток коры корня подвергается более или менее полному разрушению. Под грибным чехлом находится слой клеток с большим количеством дубильных веществ. Главные окончания корней (ростовые) иммунны к грибу и не образуют микоризы. Рост их в длину продолжается все лето, что даст возможность охватывать корнями больший объем почвы.

Эктотрофная микориза — однолетнее образование, каждый год она возобновляется. Формирование микоризы, показанное на рисунке 69, следует рассматривать как схему; структура микоризы может довольно сильно различаться даже у одного и того же растения.

шт Другие виды микориз. Микориза переходного типа совмещает черты, свойственные эктотрофной и эндотрофной микоризам. Иногда наблюдается перитрофная микориза. В таком случае грибы не вступают с растениями в тесную связь. Они поселяются в ризосфере, окутывая корень.

Рис. 68. Микориза на корнях лрсвссных растений: А — гладкая на корнях сосны (по: Б. Бьеркман); Б — щетинистая на корнях луба (по: А. Хатч)

Рис. 69. Формирование эктотрофной микоризы у рябины: наблюдается постепенное образование грибом сети Гартига и микоризного чехла, что приводит к редукции корневых волосков

От истинных микориз следует отличать псевдомикоризы, образуемые паразитными грибами. Псевдомикоризы лишь внешне напоминают истинные, но поражают все ткани корня и имеют иную физиологическую основу. Кроме вреда, они ничего растению не приносят. Грибы же микоризообразователи значительно усиливают и улучшают развитие корневой и надземной частей растения.

шшш Значение грибов-микоризообразователей для растений. По

отношению к грибам-микоризообразователям высшие растения могут быть разделены на следующие три группы:

• • облигатно-микотрофные растения, не развивающиеся без гриба (подъельник, орхидея);
• • растения, рост и развитие которых улучшаются при наличии микоризы; к данной группе относят многочисленные древесные и кустарниковые породы (дуб, граб, хвойные и т. д.), в нее входят и травянистые растения, в том числе сельскохозяйственные культуры;
• • растения, развивающиеся без микоризы, — водные и небольшая группа наземных.

Грибы-микоризообразователи древесной и особенно травянистой растительности изучены еще недостаточно. Установлено, однако, что эндомикоризные грибы относятся к семейству Endago- пасеае (роды Glomus и Sclerocystis).

Микоризу у одного и того же растения могут образовать разные виды грибов, способные к симбиозу с ним. С другой стороны, один и тот же гриб способен создавать микоризу с различными растениями. Впрочем, у ряда грибов проявляется известная специфичность. Этим объясняется очень характерный состав шляпочных грибов в различных лесах.

Условия, способствующие хорошему росту растений, как правило, улучшают и формирование на них микоризы. Благоприятное влияние на образование микоризы оказывают органические и большинство минеральных удобрений. Однако внесение азотных удобрений подавляет микоризообразованис. Вероятно, это объясняется тем, что при значительных количествах азота углеводы в растении перерабатываются в белки, вследствие чего ухудшается питание гри- ба-симбионта.

Исследование распространения микориз в различных ландшафтно-географических зонах показывает, что в тундровых и пустынных фитоценозах симбиотические связи высших растений с грибами заметно ослабевают. В лесной и степной зонах микотрофные виды растений преобладают над немикотрофными.

Грибной мицелий, окружающий корень, увеличивает рабочую поверхность последнего. В результате растения получают возможность активнее поглошать из почвы питательные вещества. Так, фосфор в основном в форме полифосфатов, со значительной скоростью транспортируется гифами грибов в ткани растений. Гифы микоризных грибов способны поглощать этот элемент из почвы за пределами обедненной ими прикорневой зоны. Также они способны использовать значительно более низкие концентрации фосфора из почвенного раствора, чем корни растений. Очевидно, микоризные грибы ассимилируют труднодоступные растениям фосфаты алюминия и железа.

Растения с микоризой легче поглощают влагу при ее дефиците в почве и поэтому легче переносят засуху. Грибы-микоризообра- зователи минерализуют многие органические соединения, в результате чего улучшается питание растения.

Кроме того, грибы микоризы продуцируют биологически активные вещества и благодаря этому содействуют росту растений. Некоторые грибы-симбионты разрушают гумус.

Образование микориз возможно, если в почве имеются соответствующие грибы. Обычно в микробном ценозе почвы они присутствуют. Однако в некоторых случаях, например при степном лесоразведении и рекультивации земель, когда в почве нет грибов-ми кор изообразо вател ей древесных растений, целесообразно их внесение в почву.

Микориза – симбиоз культурных растений и грибов

С каждым годом популяция людей на Земле увеличивается. Если динамика роста не претерпит каких-либо изменений, то рубеж в 8 миллиардов жителей планеты будет преодолён уже в 2024 году, а ученые из ООН утверждают, что к 2100 году население планеты составит уже 11 миллиардов (!) человек. Поэтому проблема продовольственной безопасности уже сегодня стоит перед человечеством крайне остро.

Технологии, используемые в сельском хозяйстве в настоящее время, в основном делают упор на применении высокоэффективных сортов и использовании произведенных химическим способом удобрений и стимуляторов роста. Однако уже в скором времени, как прогнозирует большинство ученых, будет достигнут максимальный предел их эффективности, поэтому аграрии всего мира сегодня стоят перед поиском новых и нестандартных решений проблемы.

Одно из таких решений содержит в своей основе непосредственное использование возможностей земной экосистемы, включая живые микроорганизмы, органические вещества и минералы. Микроскопические организмы и грибы, в прямом смысле слова находятся у нас прямо под ногами, при этом они имеют огромный потенциал для того, чтобы приносить реальную пользу и экономически оправданную выгоду для сельского хозяйства.

Дело в том, что все высшие растения и грибы тесно взаимосвязаны между собой, являясь элементами одной природной системы, создавая, таким образом, некий симбиоз, играющий значимую роль в жизни большинства культур.

Что такое микориза?

Микори́за или грибокорень представляет собой симбиотическую ассоциацию мицелия гриба с корнями высших растений. Этот термин впервые ввел Альберт Бернхард Франк еще в далеком 1885 году.

Как оказалось, около 90% всех существующих на земле разновидностей растений содержат на своих корнях микоризу, которая играет значимую роль для их полноценного роста и развития.

В настоящее время ученые – агрономы выдвигают научно обоснованную теорию о содержании в почве особого вещества гломалина, которое представляет собой одну из разновидностей растительного белка. Как оказалось, данное вещество накапливается в грунте именно благодаря микоризным грибам. Более того, без этого вещества существование растений вообще невозможно.

Благодаря микоризам поглощающая поверхность корней у большинства растений увеличивается до 1000 (!) раз. При этом данные грибы способствуют значительному улучшению почвы, повышают пористость плодородного слоя грунта и улучшают процесс его аэрации.

Дело в том, что корневая система растений выделяет глюкозу, которая и привлекает симбионтов или образующие микоризу грибы. Чутко улавливая выделения сахара, грибы начинают опутывать корни растений своими гифами, создавая грибницу, и даже обладают способностью глубоко проникать внутрь культуры. Смысл данного проникновения состоит в том, чтобы получить возможность передавать друг другу питательные вещества.

Размножаясь на корнях растений, грибы создают массу тоненьких абсорбирующих нитей, которые имею способность проникать в мельчайшие поры находящихся в земле минералов, благодаря чему увеличивается поглощение питательных веществ и влаги. Удивительно, но в одном кубическом сантиметре может находиться микориза общей протяженностью нитей до 40 метров (!).

Данные нити, разрушая минералы, добывают из почвы ценнейшие макро и микроэлементы (к примеру, фосфор), которыми затем снабжают растения.

При этом зараженные грибом культуры лучше противостоят различным патогенным инфекциям, поскольку микоризы стимулируют их защитные функции.

Разновидностей микоризы существует несколько, но основных вида два:

· Внутренняя (эндомикориза). При внутренней микоризе грибы формируются непосредственно в корневой системе растений, поэтому применение эндомикоризы более эффективно и уже используется в сельском хозяйстве.

Чаще всего данный вид микоризы встречается на культурных садовых плодовых деревьях (яблонях, грушах и так далее), ее также можно встретить на ягодных и зерновых культурах, на некоторых видах бобовых и овощных (в частности на томатах и баклажанах). Эндомикориза характерна и для большинства декоративных культур и цветов.

· Внешняя или наружная (эктомикориза). При внешней микоризе гриб оплетает корень снаружи, не проникая внутрь его, а формируя вокруг корешков некие образования наподобие чехла (гифовую мантию).

Данный вид симбиоза является менее эффективным для применения в сельском хозяйстве, поскольку обмен питательными веществами носит в основном односторонний характер, при котором гриб потребляет синтезируемые растением сахара (глюкозу). Благодаря воздействию специальных гормонов, выделяемых грибом, молодые корни растений начинают обильно ветвиться и утолщаться.

Тем не менее, внешняя эктомикориза оказывает растениям и ощутимую пользу, помогая благополучно пережить суровое зимнее время, поскольку вместе с сахарами гриб забирает у растения и избыточную влагу.

Чаще всего наружную эктомикоризу можно встретить в лесных массивах (в дубравах, березовых рощах, у ив, тополей, кленов и так далее, но особенно характерна она для хвойных видов растений), где грибы создают плотную грибницу вокруг корневой системы деревьев.

Этапы прорастания эндомикоризы

Вначале споры грибов формируют особые крепления к корневой системе растений в виде наростов (присосок), которые называются апрессориями. Постепенно из этих образований внутрь корня начинает проникать гифа (специальный отросток, идущий из грибницы). Гиф способен пробить внешний эпидермис, попадая, таким образом, во внутренние ткани корневой системы, где начинает ветвиться, формируя грибной мицелий. Далее гифы проникают в растительные клетки, где создают арбускулы в виде сложных разветвлений, в которых и производится интенсивный обмен питательными веществами.

Арбускулы могут существовать в течение нескольких суток, а затем растворяются, при этом взамен старых гифы начинают формировать новые арбускулы. Данный процесс запрограммирован, контролируется специальным набором генов, и представляет собой наследственную системную модель, отвечающую за воссоздание микориз.

Микоризы на службе человека

Благодаря тому, что микоризы оказывают положительное воздействие на растения, способствуя их скорейшему росту и развитию, данные грибы все чаще применяют в сельском хозяйстве, садоводстве и лесном деле.

Увы, пока ученые не научились управлять процессом поведения микоризы, поэтому они пока не поддаются изменениям и плохо контролируются. Тем не менее, уже сегодня микоризы активно используются некоторыми хозяйствами для поддержки роста и развития растений (особенно молодых).

Грибы микоризы также используют на сильно обедненных почвах и в регионах, испытывающих регулярные проблемы с поливной водой. Кроме того их эффективно применяют в регионах, в которых произошли техногенные катастрофы, поскольку грибы успешно противостоят различным загрязнениям, в том числе крайне токсичным (например, микоризы превосходно нивелируют негативное воздействие тяжелых металлов).

Помимо всего прочего данный вид грибов отлично фиксирует азот и солюбилизируют фосфор, превращая его в более доступную и хорошо усвояемую растениями форму. Безусловно, что данный факт влияет на урожайность культур, притом без применения дорогостоящих удобрений.

Замечено, что обработанные микоризой растения дают более дружные всходы, у них лучше развивается корневая система, и улучшаются потребительские качества и размеры плодов. При этом вся продукция является исключительно экологически чистой, природной.

Кроме того, растения обработанные микоризой демонстрируют устойчивость к патогенным организмам.

В настоящее время существует масса препаратов, которыми обрабатываются семена растений, демонстрирующие положительный эффект.

Эндомикоризные грибы отлично подходят для улучшения питания овощей, декоративных растений и плодовых деревьев.

Особенно ценен опыт садоводов из Соединенных Штатов, которые выбрали для посадки плодовых деревьев землю полностью лишенную плодородия. Применение микоризных препаратов позволило ученым даже при таких неблагоприятных условиях через время создать на этом месте цветущий сад.

Полезные свойства микоризы

·Экономит влагу (до 50%)

· Накапливает полезные макро и микроэлементы, благодаря чему улучшается рост и развитие растений

· Повышает устойчивость растений к неблагоприятным климатическим и погодным условиям, а также оказывает противостояние солям и тяжелым металлам, нивелируя сильную зараженность почвы токсинами

· Повышает урожайность, способствует улучшению товарного вида и вкусовых качеств плодов

· Помогает противостоять различным патогенам и вредоносным организмам (например, гриб эффективен против нематод). Некоторые разновидности грибов могут подавлять до 60 разновидностей патогенов, вызывающих гниль, паршу, фитофтороз, фузариоз и прочие болезни

· Повышает иммунитет растений

· Способствует ускорению процесса цветения

· Ускоряет процесс приживаемости культур и положительно влияет на рост зеленой массы

На самом деле в природе микориза существует уже 450 миллионов лет и по-прежнему эффективно трудится, помогая разнообразить современные виды культур.

Микориза работает по принципу насоса, впитывая воду из почвы и извлекая из почвы полезные вещества, а в ответ, получая жизненно важные для себя углеводы. Ее споры могут распространяться на десятки метров, охватывая гораздо большую площадь, чем могут себе позволить обычные культуры. Поэтому благодаря такому тесному сотрудничеству растения лучше плодоносят, проявляют устойчивость к различным заболеваниям, хорошо переносят неблагоприятные погодные условия и бедные почвы.

Что представляет собой микориза и как она влияет на почву и растения

Добавление статьи в новую подборку

С кем дружат деревья и кусты, овощи и травы? С солнцем, воздухом, водой и питательными веществами, скажете вы и ошибетесь, а точнее, перечислите не всех. Большинство высших растений также дружат с грибами и для этих отношений даже придумано особое слово.

Микориза – это симбиоз корней высших растений и мицелия грибов. За годы эволюции это взаимодействие стало таким сильным, что теперь растения и грибы жизненно необходимы друг другу. Корни дают грибам аминокислоты, гормоны и простые углеводы, а сами взамен получают воду, фосфор, макро- и микроэлементы. Корни самого растения в тысячи раз меньше, чем нити микоризы, контактирующие ними, а значит, благодаря этому симбиозу растение может получать гораздо больше питательных веществ и лучше себя чувствовать. Значение микоризы особенно велико на бедных почвах.

Микоризу образуют как высшие, так и низшие грибы, причем и те, и другие способны выделять белок гломалин, который непосредственно влияет на плодородность почвы. Не способны к образованию микоризы только опята, навозники, шампиньоны, вешенки и зонтики.

Клубеньки микоризы на корнях растения-хозяина

Образование микоризы – естественный природный процесс, однако опытные огородники могут стимулировать его, чтобы улучшить состояние почвы и растений на своем участке. Грибы образуют микоризу с растениями непрерывно, для этого нужно только, чтобы их споры попали в почву. Можно ждать подарка от природы, а можно внести все необходимое самостоятельно.

Всего существуют три типа микоризы растений и грибов:

• эктотрофная – мицелий грибов обволакивает корни растения-хозяина снаружи (характерна для березы, бука, ели, липы, лиственницы, ореха-пекан и фундука, а также для черники, клюквы, брусники, голубики и рододендронов);
• эндотрофная – мицелий грибов проникает в ткань корня (характерна для 80% растений, в том числе абрикоса, арахиса, артишока, банана, бамбука, баклажана, бегонии, винограда, вишни, гороха, груши, ежевики, клевера, земляники, лука, лилий, малины, перца, томатов, тыквы, сливы, смородины и т.д.);
• эктоэндотрофная – смешанное взаимодействие.

Как обогатить растения микоризой

В настоящее время выработано четыре способа инокуляции (обогащения) растений микоризой. Удачно то, что сделать это можно на любом этапе существования и развития растения, а также почти с любой культурой.

Крестоцветные (капуста, катран, редька, горчица и т.д.), Маревые и Амарантовые невосприимчивы к внесению грибного мицелия и микоризу не образуют.

Обработка семян во время стратификации

Чтобы растение начинало свой жизненный путь с максимальными силами и возможностями, стоит обработать микоризой семена в период их подготовки к посеву. При этом способ обработки зависит от того, нуждаются ли семена в стратификации или могут обходиться без нее.

В первом случае их на весь срок стратификации заворачивают в бумагу или ткань, пропитанную питательной болтушкой. Готовят ее следующим образом: в 5 ст.л. воды растворяют 1 г белой глины и 1 г порошка микоризы. Этого количества достаточно для того, чтобы споры эндомикоризы распространились по 10 соткам площади.

Во втором случае семена просто окунают в болтушку и сразу сеют, непременно присыпая землей. Кстати, перед этим неплохо протравить семена 3%-ной перекисью водорода или водкой в течение 5 минут, а затем промыть в проточной воде.

Дражированные, инкрустированные и обработанные фунгицидами семена инокулировать микоризой не имеет смысла – споры погибнут при контакте.

Обработка саженцев в момент высадки в грунт

Микориза для рассады многолетних цветов, свежепересаженных, черенкованных или поделенных растений – это настоящий кладезь сил и возможностей. Доказано, что корни растения, обработанного микоризой, гораздо активнее растут и развиваются, покрываются сетью впитывающих волокон, а значит, обеспечивают своему хозяину стабильный приток питательных веществ.

Болтушка микоризы для молодых саженцев готовится так же, как и для семян, только воды берется больше. Затем в нее последовательно окунаются все корни посадочного материала, который сразу после этого отправляется в грунт на постоянное место.

Купить микоризу можно в садовых центрах или интернет-магазинах. Обычно она продается пакетиками по 15-60 г, и этого вполне достаточно для обеспечения сразу нескольких дачных участков. Есть в продаже и упаковки по 250 г, однако если у вас нет многогектарного фермерского хозяйства или колхоза в подчинении, то такие вам ни к чему.

Внесение микоризы под растущие кустарники и деревья

Если вы узнали о микоризе и решили ее применить уже после того, как ваш сад стал взрослым и в нем выросли вполне крупные деревья и кустарники – ничего страшного. Даже взрослые растения, получившие доступ к подземной системе питания, будут вам благодарны.

Старые деревья, чья корневая система расположена очень глубоко, слабее отреагируют на внесение микоризы или не отреагируют совсем, поскольку их корни просто не соприкоснутся с появившейся грибницей.

Болтушка для них готовится аналогично, а вот вносится чуть иначе. После сильного дождя или после обильного полива по контуру кроны дерева или куста в земле сверлят (выкапывают) узкие отверстия глубиной не более 20 см. Взрослому плодовому дереву таких потребуется 5-7, кусту – 2-3. В эти отверстия вливают раствор микоризы, а затем их засыпают землей. Делают это один раз за жизнь растения.

Уже растущие кусты, деревья и многолетники желательно обрабатывать осенью – за зиму грибы растянут свою сеть под деревом, и весной вы сразу заметите изменения. Если же обработка произойдет весной, то результата придется некоторое время подождать.

Нельзя готовить раствор микоризы да и вообще распаковывать ее на открытом солнечном месте и в жаркую погоду, желательно делать это вечером или во время облачности. Дело в том, что споры живые и очень нежные, они быстро гибнут на открытом воздухе, особенно под воздействием ультрафиолета.

Внесение микоризы в грунт горшечных растений

Даже горшечные растения нуждаются в инокуляции. Это позволяет им нарастить корневую систему, качественно усваивать воду и питание, меньше страдать от заболеваний. Правда, у внесения микоризы под комнатные растения есть ряд особенностей.

Во-первых, в горшки желательно вносить растворы или гели с частичками живого мицелия, а не порошки со спорами. Такие препараты дают более скорый результат и позволяют грибам развиться в условиях небольшого пространства. Во-вторых, в течение 2 месяцев после внесения микоризы растения нельзя обрабатывать химическими препаратами или подкармливать, поскольку любое постороннее вещество может нарушить развивающуюся систему. И наконец, если вы выбрали порошковый препарат, то желательно вынуть растение из горшка, насыпать туда немного свежего грунта, сверху внести микоризу, а после посадить и засыпать растение заново.

Помните, что разные виды растений нуждаются в разных грибах, поэтому внимательно читайте инструкцию к препарату микоризы перед покупкой.

Теперь, когда вы знаете, какие растения образуют микоризу, и что дает им это сотрудничество, вы можете вооружиться еще одним средством, позволяющим добиться плодородной почвы, здоровых растений и богатых урожаев на вашем участке.

Микориза и ее роль в жизнедеятельности растений

Микориза – это яркий пример симбиоза грунтовых грибов с корневой системой высших растений. Из этой публикации вы узнаете о пользе и вреде такого взаимовыгодного сотрудничества в жизни сельскохозяйственных культур, ознакомитесь с особенностями проведения «микоризных вакцинаций».

Микориза простым языком

Являясь элементами одной экосистемы, все процессы жизнедеятельности микроскопических почвенных грибов и растений тесно связаны между собой. Википедия точно указывает на определение, что такое микориза в биологии.

Более простым и понятным языком данное явление можно описать так. В процессе фотосинтеза растение производит растительные сахара, которые частично выделяются в почву. Глюкоза привлекает микроскопические микоризообразующие грибы, так как является для них питательной средой. Расселяясь на корневой системе растений почвенные грибы снабжают растения питательными веществами, добытыми из разных слоев грунта.

Выгода такой симбиотической ассоциации налицо:

1. Грибы получают постоянное питание в виде растительных сахаров.
2. У растений значительно увеличивается способность получать влагу и минеральные элементы из почвы, что делает их сильнее, устойчивее к неблагоприятным факторам и грибковым болезням.

Микориза гриба представляет собой гифы – тончайшие абсорбирующие нити, способные добывать из земли ценнейшие питательные вещества, влагу, микро – и макроэлементы. Гифы грибницы, распространяющиеся по большой территории, играют роль своеобразного «природного насоса», который выкачивает из почвы питательные вещества и влагу. Взамен, грибы получают регулярное питание в виде растительных сахаров.

Существующие типы микоризы

В зависимости от принципа распределения гифов на корневой системе растения, микориза может быть трех типов:

1. Эндотрофная, при которой гифы проникают непосредственно в клетки растения. Эндо-микориза формируется в корневой системе симбионта и дополнительно питает растение полезными веществами.
2. Эктотрофная, при которой гифы мицелия оплетают корни растения, не проникая в их структуру. Экто-микориза менее эффективна для культур, так как несет больше пользы грибнице, питая ее выделяющимися в почву сахарами. В процессе жизнедеятельности грибы выделяют в почву особую разновидность белка – гламолин, способствующий росту корневой системы растения.
3. Смешанная (эктоэндотрофная). Абсорбирующие волокна создают вокруг корней своеобразный чехол и частично проникают в клетки корневой системы растения-симбионта.

По заявлениям ученых, в природе более 90% всех растений имеют микоризу. Большинство культурных, плодовых и декоративных растений заражены эндо-микоризой, что дает ощутимую пользу в развитии сельскохозяйственных культур. Внешняя микориза гриба характерна для большинства хвойников, встречается на корневой системе деревьев произрастающих в парковых зонах и лесах.

Польза микоризы

Постепенное перенаселение планеты влечет за собой неизбежную нехватку ресурсов и средств к существованию. Еще несколько десятилетий назад все технологии в сельском хозяйстве были нацелены на увеличении эффективности удобрений, применении различных химических средств стимулирующих рост культур, использовании искусственно выведенных высокопродуктивных сортов. По заявлениям ученых, в настоящее время, достигнут предел в эффективности данных технологий. Именно поэтому, сегодня микориза является реальным решением, позволяющим повысить урожайность культур, используя естественные возможности экосистемы.

Итак, непатогенные почвенные грибы образуют микоризу с корнями растений. Независимо от типа, данное явление оказывает ощутимую пользу на культуры, воздействуя на них, как естественный стимулятор роста и мощный иммуномодулятор. Уже сегодня некоторые компании активно используют искусственное заражение сельскохозяйственных культур грибам, значительно увеличивая урожайность без применения дорогостоящих минеральных удобрений и химически активных препаратов. Высокую эффективность данный метод показал при выращивании растений на бедных питательными веществами и влагой почвах.

В качестве промежуточного вывода попробуем перечислить основные достоинства микоризы:

• значительное увеличение всасывающей способности растений;
• накапливание влаги;
• снабжение растения питательными веществами;
• повышение устойчивости культур к грибковым инфекциям;
• увеличение скорости роста, развития и урожайности;
• улучшение структуры почвы;
• снижение кислотности грунта.

Кроме вышеперечисленных преимуществ у растений, зараженных микоризой наблюдается повышенная устойчивость к некоторым патогенным микроорганизмам, увеличивается иммунитет, улучшается качество плодов.

Искусственное микоризное заражение

По утверждениям микологов и ботаников, сотрудничество грибов с растениями находят в слоях, образованных около 450 млн. лет назад. Какие грибы образуют микоризу? Практически все, однако, для правильного взаимодействия различным культурам подходят строго определенные смеси, в состав которых могут входить даже съедобные грибы.

Микоризообразующими грибами являются практически все шляпочные грибы, в том числе и всем нам знакомые обитатели хвойных и лиственных лесов:

Даже большинство ядовитых грибов также живут в тесном содружестве с растениями, поставляя их корневой системе влагу и полезные вещества.

Важно понимать, что грибы не просто растут по соседству с конкретным растением! Правильное соседство имеет для развития плодовых тел важнейшее значение. Зачастую, сотрудничество гриба с избранным растением отражается в его названии: подберезовик, подольшанник и пр.

Не образуют микоризу грибы-паразиты. Например: трутовики, вешенки и опята, живущие не на корнях, а на стволе растения. Многие спрашивают, шампиньон образует микоризу? Ответ нет! Именно поэтому его легко разводить в искусственных условиях, ведь гриб не требует соседства с конкретным деревом или растением.

Сегодня существуют участки, где микориза уничтожена вследствие техногенных катастроф и регулярного воздействия на почву химическими препаратами. Для того чтобы оказать помощь растениям специалисты рекомендуют заражать почву микоризными грибами или делать молодым культурам микоризные прививки. Вакцина представляет собой адаптированную для различных растений грунтосмесь. Входит в микоризный субстрат грибница, споры и живые гифы микоризных грибов.

Вакцинация проводится на одном месте только один раз и только соответствующим субстратом.

Сегодня, на отечественном сельскохозяйственном рынке широко представлены микоризные субстраты для улучшения роста комнатных цветов, балконных, клумбовых и садовых растений, овощных культур.

Правила вакцинации растений микоризными грибами

«Прививку» со спорами и грибницей микоризных грибов следует вносить в почву осенью после сбора урожая. В отличие от большинства садово-огородных культур грибница не входит в состояние покоя в холодное время года. За зимние месяцы грибы образуют микоризу с корневой системой растений. Весной уже будут видны первые положительные результаты такой вакцинации.

Микоризные прививки успешно применяются при пересадке молодых растений на «постоянное место жительства». Соседство с грибницей уменьшит стресс, ускорит укоренение и развитие культуры. При пересадке комнатных растений порошок вводят в почвенный субстрат. Если применяется препарат в жидкой форме, тогда его набирают в шприц. Вводят суспензию непосредственно в прикорневую зону растения.

В течение 60 дней после вакцинации нельзя использовать удобрения, пестициды и фунгициды. Это необходимо чтобы не спровоцировать угнетение развития грибницы.

В заключении подведем итоги данной публикации:

1. Микориза является естественным процессом обоюдовыгодного сотрудничества между грибами и растением.
2. Симбиоз позволяет значительно ускорить процесс развития растений и улучшает их защитные функции. Увеличивает урожайность сельскохозяйственных культур, плодовых, лиственных, декоративных деревьев и кустарников.
3. Микоризу образуют все шляпочные грибы кроме паразитов. Шампиньон не образует микоризу и его мицелий. Поэтому он не может быть использован в качестве составляющей микоризной вакцины!

Прививки садово-огородных культур препаратами с живыми спорами позволят значительно сократить количество поливов и использование удобрений.

Симбиоз – основа растительной жизни

Высшие растения жили в симбиозе с грибами и бактериями в течение всей своей истории. Выход растений на сушу во многом был обусловлен симбиозом с грибами (микориза). Генетические системы, обеспечивающие взаимодействие растений с микоризными грибами, в дальнейшем многократно менялись в связи с вовлечением в симбиоз новых грибов и бактерий. Первичная функция корней состояла в обеспечении симбиоза с почвенными микроорганизмами, и лишь потом корни приобрели способность самостоятельно усваивать питательные вещества из почвы.

Статья Н.А.Проворова представляет собой большой аналитический обзор, содержащий так много важных фактов и идей, что его переложение в виде краткой популярной заметки представляется делом довольно неблагодарным. Однако это необходимо сделать, поскольку мы не можем публиковать полные тексты статей (напомним, что организация, именуемая «МАИК Наука – Интерпериодика», владеет монопольным правом на торговлю этими текстами).

Ранее на нашем сайте уже был опубликован пересказ статьи Н.А.Проворова и Е.А.Долгих (см.: От биохимического сотрудничества – к общему геному ; там же есть подборка ссылок по новейшим открытиям в области изучения симбиотических систем).

В своей новой статье Н.А.Проворов показывает, что, несмотря на огромное разнообразие растительно-микробных симбиозов, большинство из них, по-видимому, имеют единое эволюционное происхождение.

К концу XX века стало ясно, что внешне различные формы растительно-микробных симбиозов основаны на очень сходных генетических, клеточных и молекулярных механизмах. Их изучение привело большинство специалистов к выводу о том, что все наблюдаемое многообразие симбиозов растений с почвенными грибами и бактериями произошло от одной самой древней, первичной формы такого симбиоза – арбускулярной микоризы (АМ). Грибы, участвующие в АМ, проникают внутрь растительных клеток, образуя там особые внутриклеточные струкутуры – арбускулы (см.: Изменение гена, необходимого для симбиоза растений с грибами, привело к формированию симбиоза с азотфиксирующими бактериями. «Элементы», 12.03.08).

1. Происхождение арбускулярной микоризы и происхождение наземных растений. Уже самые древние и примитивные наземные растения – псилофиты – жили в симбиозе с грибами и имели АМ (см.: W Remy, T N Taylor, H Hass, H Kerp. Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae // PNAS. 1994. V. 91. P. 11841-11843). У псилофитов еще не было настоящих корней. Их подземную часть представляли ризоиды, которые могли служить для закрепления растения в грунте, но не для питания. Поэтому для первых наземных растений симбиоз с грибами, по-видимому, был абсолютно необходим. АМ характерна и для большинства современных растений (а те, у которых ее нет, скорее всего, происходят от предков, имевших АМ).

На этом основании еще в 1970-х годах была предложена гипотеза о том, что выход растений на сушу состоялся именно благодаря симбиозу с АМ-грибами (Pirozinski, Malloch, 1975). Эта гипотеза впоследствии блестяще подтвердилась не только палеонтологическими данными, но и молекулярно-филогенетическими: анализ генов 18S рРНК показал, что АМ-грибы происходят от общего предка, жившего 400-500 млн лет назад, т.е. как раз в то время, когда на суше появились первые растения.

По-видимому, «уже на заре эволюции наземных растений у них сложилась способность регулировать жизнедеятельность микроорганизмов, колонизирующих подземные органы». Генные системы АМ довольно универсальны (это подверждается низкой специфичностью АМ-грибов по отношению к растениям), и в последствии они многократно перестраивались для организации различных симбиозов в различных группах растений.

Как растения, так и грибы, по-видимому, могли «подготовиться» к долгой совместной жизни задолго до выхода растений на сушу. Возможно, предки высших растений уже в водной среде вступали в симбиозы с различными водными грибами, как это делают сегодня зеленые и красные водоросли. Грибы, вышедшие на сушу намного раньше растений, могли вступать здесь в симбиоз с цианобактериями. Гриб Geosiphon, считающийся наиболее вероятным предком АМ-грибов, вступает в симбиоз с цианобактериями Nostoc, которые не только фотосинтезируют, но и фиксируют атмосферный азот. Это позволяет грибу жить на крайне бедных субстратах. Симбиозы такого типа могли быть широко распространены на суше до ее освоения растениями. Таким образом, еще до выхода растений на сушу почвенные грибы могли выработать эффективные системы для усвоения органики, производимой фотосинтезирующими симбионтами, а также для снабжения этих симбионтов фосфатами, поглощаемыми грибом из почвы.

В отличие от цианобактерий, растения могут снабжать симбиотические грибы гораздо большим количеством органики. Недостаток азота в симбиотической системе мог быть компенсирован симбиозом АМ-грибов с другими азотфиксирующими микробами.

2. Для чего нужны корни? Н.А.Проворов предполагает, что «поддержание микоризных грибов могло быть более древней функцией корней, чем самостоятельное усвоение питательных веществ из почвы». В дальнейшем корни «научились» самостоятельно всасывать минеральные вещества из почвы, и зависимость от микоризных грибов у некоторых растений стала слабее. Часть цветковых травянистых растений, а также некоторые культурные растения вообще утратили микоризу (у последних это во многом было связано с переходом растений на питание минеральными удобрениями). Однако большинство растений так и не перешли к полностью самостоятельному корневому питанию, а некоторые орхидные вообще утратили фотосинтез и стали получать весь углерод от симбиотических грибов. Иные из этих удивительных растений (орхидея Galeola) достигают гигантских размеров и имеют широкие ареалы. Эти орхидеи фактически паразитируют на других растительно-грибных симбиозах (грибы, от которых орхидеи получают органику, сами получают ее от других растений). Таким образом, «в ходе коэволюции растений с грибами потоки питательных веществ, которыми они обмениваются, могли достаточно легко менять свое направление». Растения, утратившие фотосинтез и перешедшие к паразитизму на грибах – симбионтах других растений известны и за пределами семейства орхидных (они есть среди двудольных, папоротников, мхов и печеночников).

3. Эволюция грибов – симбионтов растений. Симбиотические отношения растений с грибами очень разнообразны и вовсе не исчерпываются арбускулярной микоризой. Раньше считалось, что многие грибы, находящиеся с растениями в мутуалистических (взаимовыгодных) отношениях в прошлом были паразитами. Однако современные данные, в том числе молекулярно-филогенетические реконструкции, не подтверждают этого. По-видимому, переход от паразитизма к мутуализму был явлением весьма редким. Гораздо чаще симбионтами растений становились грибы-сапрофиты (питающиеся мертвой органикой). Многократно происходили и обратные переходы от мутуализма с растениями к свободному существованию в качестве сапрофитов. Многие адаптации, связанные с мутуализмом, возможно, вырабатывались независимо (конвергентно) у разных грибов-сапрофитов при переходе к мутуализму с растениями. Однако «эволюцию симбиотических признаков в разных группах высших грибов нельзя считать полностью независимой, поскольку такие их фундаментальные свойства, как образование мицелия и осмотрофное питание, могли возникать в процессе адаптации к развитию в тканях растений». Иными словами, вполне возможно, что эволюция основных групп высших грибов (аскомицетов и базидиомицетов) с самого начала была теснейшим образом связана с растениями. «По некоторым данным, до 90% аскомицетов и базидиомицетов имеют в своих жизненных циклах стадии симбиозов с растениями, образование которых можно считать одним из древнейших свойств мицелиальных грибов». По-видимому, не только наземные растения, но и основные группы грибов сумели стать столь разнообразными и процветающими в первую очередь благодаря симбиозу и коэволюции.

4. Симбиоз с азотфиксирующими бактериями. Генетические системы, обеспечивающие возможность симбиоза растений с азотфиксирующими бактериями, по-видимому, являются результатом модификации генетических систем АМ (см.: Изменение гена, необходимого для симбиоза растений с грибами, привело к формированию симбиоза с азотфиксирующими бактериями. «Элементы», 12.03.08). Кроме того, Н. А. Проворов предполагает, что «в ходе эволюции АМ гломусовые грибы служили для растений донорами азотфиксирующих симбионтов». Гломусовые грибы, участвующие в АМ, часто вступают в симбиоз с азотфиксирующими бактериями. «Учитывая поистине планетарный масштаб происходящего при развитии АМ смешивания грибной и растительной цитоплазмы, логично предположить, что отбор мог подхватывать даже очень редко возникающие эндосимбионты грибов, способные сохранять жизнеспособность в цитоплазме растений».

В статье подробно разбираются возможные пути эволюции симбиоза растений с азотфиксирующими бактериями – ризобиями и актинобактериями. Отмечается, что большую роль в развитии этих сибмиозов сыграли преадаптации, развившиеся в ходе эволюции АМ, однако для налаживания взаимоотношений с новыми симбионтами были рекрутированы и многие гены и генные комплексы растений, которые ранее выполняли другие функции.

По-видимому, «приобретение двудольными способности к азотфиксирующим клубеньковым симбиозам было связано с последовательным замещением различных типов микроорганизмов, которые могут заселять межклеточные и субклеточные симбиотические компартменты в кортексе корня. При этом прокариотические азотфиксаторы использовали анцестральную программу размещения («хостинга») микросимбионтов, которая возникла при коэволюции древнейших наземных растений с АМ-грибами и претерпевала закономерные усложнения, происходившие параллельно в различных семействах».

Начальным этапом этого процесса, возможно, было замещение АМ-грибов азотфиксирующими актинобактериями Frankia. Эти бактерии внешне очень похожи на грибы (поэтому их раньше называли актиномицетами). Как и грибы, они образуют мицелий. Поначалу азотфиксирующая активность новых симбионтов была низкой, но потом растения выработали средства для ее интенсификации (в частности, более интенсивно стали откачиваться в надземную часть растения азотистые соединения, которые ингибируют азотфиксацию).

Симбиоз с Frankia создал предпосылки для вступления растений в симбиоз и с другими азотфиксаторами, которые могли вытеснять актинобактерий из программы развития симбиоза, в частности, благодаря своему более быстрому росту. Бактерии-конкуренты научились быстрее, чем Frankia, активировать у растений программу «хостинга», т.е. стимулировать растение к приему симбионтов. Проникновению Frankia в корень предшествует долгий (в несколько суток) период накопления актинобактерий у поверхности корней, тогда как ризобии проходят этот предварительный этап всего за несколько часов.

Однако замена «грибоподобных» актинобактерий другими бактериальными симбионтами (ризобиями) была сопряжена с опасностью, поскольку это открывало дорогу в организм растения множеству других бактерий, в том числе патогенных. Возможно, именно поэтому симбиоз с ризобиями сложился лишь у бобовых и некоторых вязовых (это могло быть связано с особенностями защитных систем этих растений).

Замещение микоризных грибов азотфиксаторами вовсе не означало отказ от микоризы. Напротив, у подавляющего большинства бобовых и «актиноризных» растений имееется также и АМ. При этом азотфиксирующие симбионты снабжают растение азотом, а грибы – фосфором. Однако растения, живущие в симбиозе с ризобиями, не образуют актиноризу, потому что нет смысла поддерживать два дублирующих друг друга азотфиксирующих симбиоза (на их поддержание растению приходится тратить много энергии).

Таким образом, развитие разнообразных растительно-грибных и растительно-бактериальных симбиозов представляет собой единый эволюционный континуум.